Exceptional preservation of soft tissues in Mesozoic coleoid cephalopods : the keys to a story
Conservation exceptionnelle des tissus mous de céphalopodes coléoïdes mésozoïques : les clés d’une histoire
Résumé
Coleoids (cuttlefish, squid, and octopuses) represent 99% of the 800 species of modern cephalopods and play key roles in modern marine ecosystems. Their bodies are predominantly composed of soft tissues that rarely preserve in the fossil record. As such, the great majority of fossil coleoid remains are in fact rigid elements, such as the gladius (comparable to a squid pen), rather than the soft anatomical characters that form the basis of modern coleoid systematics. This means that the ecology of fossil taxa, and the relationships between fossil and modern clades remain unclear. In turn, determining proper dating of the origination of modern clades, and their shifts to paleo- and modern ecological niches, remains a major challenge for reconstructing their evolutionary history. In exceptional preservation deposits (Lagerstätten), coleoid soft parts do fossilize. The increasing capabilities of high-resolution, non-destructive imaging techniques (µCT, XRF, RTI), opens up new avenues for improving the resolution of anatomical data from these fossilized specimens, advancing our understanding around these questions. The aim of this thesis is to use these techniques to improve our knowledge of the systematics and ecology of coleoids at key periods in their evolutionary history. It focuses on coleoids from two sites with very different environments and preservation conditions: The Callovian-aged La Voulte-sur-Rhône (France), which represents a bathyal ecosystem where body fossils were preserved in 3D with pyrite and apatite, and the Upper Cretaceous (Cenomanian and Santonian) outcrops in Lebanon where coleoids were compressed within thin shallow marine limestone layers and their soft tissues were fossilized as 2D imprints. CT and Synchrotron X-ray microtomography analyses performed on multiple specimens of Vampyronassa rhodanica from La Voulte-sur-Rhône, allowed a re-examination of its external and internal morphology. Comparisons with other fossils and the extant relative Vampyroteuthis infernalis demonstrate that some key Vampyroteuthidae characters, such as its unique type of sucker attachment, were already present in the Jurassic. In addition, many characters in V. rhodanica indicate a pelagic predatory lifestyle, which is totally distinct from the deep-sea habitat of Vampyroteuthis. Investigation of the specimens assigned to V. rhodanica also led to the recognition of a new taxon, Vampyrofugiens atramentum. The presence of an ink sac and internal luminous organs in this new taxon is a pattern which is unknown in other fossil taxa, and raises questions about this organism's way of life. Dorateuthis syriaca, a key coleoid species from the Lebanese deposits, was re-appraised using a combination of high-resolution imaging techniques and comprehensive morphological measurements. This study was conducted on 54 individuals (including the holotype), making it the largest of its kind for D. syriaca. It allowed for a reappraisal of the species and holotype anatomy, and provided new systematic and ecological information. Morphological variations observed in the gladius were not determined to be site-dependent, rather suggest a greater intraspecific variability than previously assumed. This result raises questions about the definition of these characters in phylogenetic analyses. The overall results show that coleoids achieved a high level of ecological diversity as early as the Jurassic, and played an important role in marine ecosystems during the Mesozoic. The level of anatomical detail observed (muscular organization of the arms, elements of the nervous system) opens up new perspectives for comparisons between modern and fossil , and paves the way for better integration of this high resolution data into phylogenetic and paleoecological reconstructions.
Avec près de 800 espèces, les Coléoidés (seiches, calmars et poulpes) représentent 99% de la diversité des céphalopodes actuels. A cause de leur corps mou, peu propice à la fossilisation, les archives fossiles sont éparses et la connaissance de l’anatomie des taxons, fortement dépendante de la qualité de la préservation. La grande majorité des restes fossiles de coléoïdes sont en effet des parties rigides comme par exemple le gladius (comparable à la plume de calamar), et non les parties molles qui constituent pourtant la base des études portant sur l’actuel. De fait, l’écologie des taxons ainsi que les relations entre les groupes actuels fossiles restent difficiles à établir. En conséquence, déterminer une chronologie bien étayée de l'origine des clades modernes et des changements de niches écologiques reste un défi majeur pour reconstruire leur histoire évolutive. Dans ce contexte, l’étude de fossiles de coléoïdes provenant de gisements à conservation exceptionnelle où les parties molles sont fossilisées, à l’aide d’un panel de techniques d'imagerie non destructives haute résolution en constant développement, ouvre de nouvelles voies pour améliorer la résolution des données anatomiques et produire des avancées pour résoudre ces questions. Cette thèse a pour objectif d’exploiter ces techniques afin d’améliorer la systématique et la connaissance de l’écologie des coléoidés à des périodes clés de leur histoire évolutive. Elle se focalise sur les coléoïdés de deux Lagerstätten, dont les paléoenvironnements et la préservation sont contrastés, en utilisant une combinaison de techniques d'imagerie à haute résolution (µCTscan, XRF, RTI). Il s’agit de l’environnement bathyal de La Voulte-sur-Rhône (Callovien, France) dans lequel les fossiles sont préservés en 3D et des gisements d’environnements peu profond du Crétacé supérieur (Cénomanien et Santonien) du Liban ou les fossiles sont préservés en 2D dans des calcaires fins. La microtomographie à rayons X de plusieurs spécimens de V. rhodanica de La Voulte-sur-Rhône, a permis de réexaminer la morphologie externe et interne de cette espèce. Des comparaisons avec des taxons existants, y compris le seul membre de la famille existant, Vampyroteuthis infernalis, ont démontré que des caractères clés des Vampyroteuthidae, tels que le type d'attache de la ventouse, étaient présents dès le Jurassique. De plus, l’association de caractères de V. rhodanica indique un mode de vie prédateur pélagique, qui est totalement distinct de l’écologie de Vampyroteuthis. Un nouveau taxon, Vampyrofugiens atramentum a également été découvert. La présence d’une poche à encre et d’organes lumineux internes chez ce taxon représente une configuration inconnue chez d'autres taxons fossiles et questionne le mode de vie de cet organisme. Au sein des gisements Libanais, des analyses XRF, UV et RTI, et des mesures exhaustives sur 54 individus, la plus grande pour D. syriaca, a permis de réévaluer l'holotype et l'espèce, révéler de nouvelles informations systématiques et écologiques. Les variations morphologiques des gladius sont indépendantes des différents sites. Les résultats suggèrent une plus grande variabilité intraspécifique que celle supposée jusqu’alors et ouvre des questions sur la définition des caractères dans les analyses phylogénétiques. L’ensemble des résultats obtenus démontre que les coléoïdes ont atteint une grande diversité écologique dès le Jurassique et ont joué un rôle important dans les écosystèmes marins dès le Mésozoïque. Le niveau de détail anatomique observé (organisation anatomique musculaires des bras, éléments du système nerveux) ouvre de nouvelles perspectives pour les comparaisons entre actuel et fossile et promet une meilleure intégration de ce type de données dans les reconstructions phylogénétiques et paléoécologiques.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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