Variation, adaptation and evolution of the nasal cavity and the nasal airway
Variation, adaptation et évolution de la cavité nasale et de la voie aérienne nasale
Résumé
The diversity of climatic conditions on a global scale has shaped the evolution of the human species: since the emergence of the genus Homo, populations have moved into niches encompassing all habitable regions, including some extreme environments. The question of the adaptation to these changing environments is a key issue in the study of human evolution, as many traits characterizing our species have been interpreted as climatic adaptations. More specifically, the nasal cavity morphology has been shown to vary according to ecogeographic factors (e.g. temperature, humidity). In this PhD thesis, we join the collective research endeavor to understand how climatic factors have influenced nasal morphology in humans.The first axis of this project seeks to quantify modern variability for the nasal airway in extant Homo sapiens populations. While nasal cavity (i.e., the negative volume defined by bone) has been extensively studied, researchers have to date paid little attention to the nasal airway (i.e., the negative volume delimited by the nasal mucosa). Yet, nasal mucosa is the main tissue involved in the physiological functions thought to underlie climate-related variation of the nasal morphology. Furthermore, no study has yet demonstrated a strict covariation between hard and soft tissues in the nasal region, which questions the relevance of physiologic interpretations based on the study of dry skulls only. Through the study of 195 in vivo CT scans collected in 5 geographical regions, we proceed to a quantification of the morphological variation of the nasal airway in modern humans. Our results highlight subtle but statistically significant shape differences between the nasal airways of our 5 samples. Interestingly, we record no between-group differences in nasal airway volume, which questions the climate-related metabolic demands in oxygen. We do not detect any effect of age or sex on the shape of the nasal airway, but these factors are shown to influence nasal airway volume. Males display larger nasal airways than females, presumably to meet higher energetic demands. The nasal airway volume also tends to increase with age, which can be linked to a shrinkage of the nasal mucosa.The second axis of this project aims at understanding the mechanisms connecting climatic and morphological variation. It has been showed that the relation between climate and human body morphology is partially driven by natural selection for cold-adapted phenotypes over successive generations. However, an increasing amount of evidence suggests that adaptation to climate can also go through an acclimatization, or phenotypic plasticity, i.e., the physiological and morphological variation that results from an environmental stress and occurs between the conception and the maturity of an organism. To date, little is known about such phenotypic plasticity of the nasal region. Here, we try to evaluate the role of such temperature-related phenotypic plasticity but also of food hardness on the craniofacial variation of inbred mice reared under different temperature conditions. Our results demonstrate an effect of developmental plasticity in response to temperature: the nasal cavity volume of the two groups of cold-reared mice (10°C) is significantly smaller than in the control (20°C) and thermoneutrality (26°C) groups. We also highlight that food hardness has a major effect on the shape of the nasal cavity, critically blurring the signal of a potential response to temperature on this feature of the morphology. These observations can be linked to differences in masticatory forces, probably due to both food hardness and food intake.Through this work, we provide an original contribution to discuss human adaptation to climate and highlight the relevance of using modern and experimental data to bring a fresh perspective to these long-standing research questions.
La diversité climatique à l'échelle du globe a façonné l'évolution de l'espèce humaine : depuis l'émergence du genre Homo, les populations se sont installées dans des niches englobant toutes les régions habitables. La question de l'adaptation aux environnements changeants est une question clé en évolution humaine, car de nombreux traits caractérisant notre espèce ont été interprétés comme des adaptations climatiques. Il a notamment été démontré que la morphologie de la cavité nasale variait en fonction de facteurs éco-géographiques (ex. température, humidité). Dans cette thèse de doctorat, nous tentons de comprendre l’influence des facteurs climatiques sur la morphologie nasale humaine.Le premier axe de ce projet vise à quantifier la variation de la voie aérienne nasale dans des populations humaines actuelles. Alors que la cavité nasale (volume négatif défini par l'os) a été largement étudiée, les chercheurs ont accordé peu d'attention à la voie aérienne nasale (volume négatif délimité par la muqueuse nasale). Pourtant, la muqueuse nasale est le principal tissu impliqué dans les fonctions physiologiques mises en lien avec l’adaptation climatique de la morphologie nasale. Par ailleurs, la co-variation stricte entre tissus osseux et tissus mous de la région nasale n’a pas été démontrée, ce qui questionne la pertinence des interprétations physiologiques basées sur la seule étude de crânes secs. A travers l'étude de 195 scans in vivo collectés dans 5 régions géographiques, nous quantifions la variation morphologique de la voie aérienne nasale chez l’humain moderne. Nos résultats mettent en évidence des différences de conformation subtiles mais significatives entre nos 5 échantillons. Nous n'enregistrons aucune différence de volume entre les groupes, ce qui questionne l’influence du climat sur les demandes métaboliques en oxygène. Par ailleurs, nous ne détectons aucun effet de l'âge ou du sexe sur la conformation de la voie aérienne nasale ; en revanche, ces facteurs en influencent le volume. Les hommes présentent des voies aériennes nasales plus volumineuses que les femmes, probablement pour répondre à des besoins énergétiques plus importants. Le volume tend également à augmenter avec l'âge, en raison d’une rétraction de la muqueuse nasale.Le deuxième axe de ce projet vise à comprendre les mécanismes qui relient les variations climatiques et morphologiques. Il a été démontré que la relation entre le climat et la morphologie du corps humain est partiellement déterminée par une sélection naturelle de phénotypes adaptés au froid. Cependant, de plus en plus d'éléments suggèrent que l'adaptation au climat peut également relever de la plasticité phénotypique, induisant une variation qui résulte d'un stress environnemental et qui se produit au cours de la vie d’un individu. Dans ce travail, nous essayons d'évaluer le rôle de cette plasticité phénotypique liée à la température ainsi que celui de la dureté de la nourriture sur la variation cranio-faciale de souris consanguines élevées dans différentes conditions de température. Nos résultats démontrent un effet de la plasticité phénotypique lié à la température : le volume de la cavité nasale des deux groupes de souris élevées au froid (10°C) est significativement plus petit que celui des groupes contrôle (20°C) et thermoneutralité (26°C). Nous soulignons également que la dureté de la nourriture a un effet majeur sur la conformation de la cavité nasale, ce qui brouille par ailleurs le signal d'une potentielle variation de conformation liée à la température. Ces observations peuvent être mises en relation avec des différences de forces masticatrices, liées à la dureté et à la quantité de la nourriture ingérée.Grâce à ce travail, nous apportons une contribution originale aux recherches sur l'adaptation humaine au climat et soulignons la pertinence de l'utilisation de données modernes et expérimentales pour apporter une nouvelle perspective à ces questions.
Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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