Tritrophic interactions between Brassicaceae, aphids and an endoparasitoid : Importance of host plants and neighbours
Interactions tritrophiques entre des Brassicacées, des pucerons et un parasitoïde : Importance des plantes hôtes et des plantes voisines
Résumé
The impact of physiological, physical and chemical characteristics of host plant species on life history traits, behaviour and population genetic structure of herbivores and their natural enemies have been studied mostly within simplified trophic networks and between pairs of species, while most networks are quite complex. Differences among host plant species and the presence of neighbouring plants may also influence interactions among higher trophic levels. The aim of this thesis is to identify i) the impact of plant species on the performance of a generalist and a specialist herbivore and their natural enemies, ii) the impact of neighbouring plants on the behaviour of the herbivores and their natural enemies, and iii) the consequences on the population genetic structure of one herbivore and its main parasitoid in relation with their host plant species. To answer these questions, four plant species in the Brassicaceae family, two wild species, Brassica nigra and Sinapis arvensis, and two cultivated species, B. oleracea and B. napus were chosen. These species differ in phenology, sugar and amino acid contents, and the identity and level of physical and chemical anti-herbivore defenses. In particular, Brassicaceae host plants produce secondary compounds, known as glucosinolates, that form highly toxic compounds for most herbivores after plant damage. The development and behaviour of the generalist aphid Myzus persicae, the specialist aphid Brevicoryne brassicae and their parasitoid Diaeretiella rapae on the four plant species were compared. The population genetic structure of the specialist aphid and its parasitoid D. rapae were also characterised. The performance of the generalist aphid and its parasitoid were not reduced on the wild plant species. Performance of M. persicae was reduced on the cultivated species B. napus, whereas its parasitoid developed better on the wild species such as S. arvensis. On the contrary, performance of the specialist aphid did not differ between host plant species. Moreover, even if this aphid is able to sequester glucosinolates and to use them against its predators, sequestration of glucosinolates did not have a negative impact on the parasitoid D. rapae. This parasitoid developed better when its host fed on well-defended plants. Neighbouring plants had an impact on the colonization of B. oleracea by the two aphids. We observed associational resistance against the generalist herbivore M. persicae when the focal plant was surrounded by B. napus, B. nigra or S. lycopersicum. We observed associational susceptibility to the specialist herbivore B. Brassicae when the focal plant was surrounded by B. nigra. Moreover, parasitism rate on B. brassicae was higher when the focal plant was surrounded by B. napus. Finally, even in the absence of population genetic structure for the specialist aphid, genetic analyses indicated structure of the parasitoid populations in relation with host plant species, time and area of sampling. To conclude, this study stresses the importance of neighbouring plants and the degree of host specialisation of the herbivores in tritrophic interactions. Moreover, this thesis shows that the relative importance of " bottom up " factors and " top down " factors on herbivore populations may differ according to host plant species.
Les plantes sont la base de réseaux trophiques plus ou moins complexes et peuvent influencer directement ou indirectement les interactions entre les organismes des niveaux trophiques supérieurs. Toutefois, l'impact des plantes sur les performances des phytophages et des ennemis naturels a surtout été abordé en prenant en compte les caractéristiques d'une seule espèce de plante hôte. Des différences entre espèces et la présence de plantes voisines peuvent également influencer les interactions entre les niveaux trophiques supérieurs. L'objectif de cette thèse est donc d'identifier i) l'impact de différentes espèces de plantes sur les performances de phytophages généralistes et spécialistes et de leurs ennemis naturels, ii) l'impact de l'environnement proche sur les préférences des phytophages et de leurs ennemis naturels, et iii) les conséquences sur la structuration génétique des populations de phytophages et d'ennemis naturels en relation avec les espèces de plantes hôtes. Pour répondre à ces questions, nous avons choisi quatre espèces de plantes de la famille des Brassicacées, deux espèces sauvages Brassica nigra et Sinapis arvensis et deux espèces cultivées B. oleracea et B. napus. Ces espèces diffèrent par leur phénologie, leur qualité nutritive (teneur en sucres et en acides aminés), leurs défenses physiques et chimiques. Ces plantes possèdent la particularité de produire des composés secondaires, les glucosinolates, qui suite à l'attaque de phytophages, s'hydrolysent pour former des composés potentiellement toxiques pour de nombreux phytophages. Nous avons comparé le développement et le comportement du puceron généraliste Myzus persicae et du puceron spécialiste Brevicoryne brassicae et de leur parasitoïde Diaeretiella rapae sur les quatre espèces de plantes. Nous avons aussi caractérisé la structuration génétique des populations du puceron spécialiste Br. brassicae et du parasitoïde D. rapae. Nous avons montré que les performances du phytophage généraliste et du parasitoïde ne sont pas réduites sur les plantes sauvages. Les performances de M. persicae sont en fait réduites sur l'espèce cultivée B. napus tandis que son parasitoïde se développe mieux sur l'espèce sauvage S. arvensis. Le phytophage spécialiste, au contraire, possède des performances équivalentes sur les différentes espèces de plantes. De plus, alors que ce phytophage est capable de séquestrer les composés secondaires rencontrés dans les plantes hôtes et de les utiliser pour se défendre contre ses prédateurs, la séquestration des glucosinolates ne semble pas efficace contre le parasitoïde D. rapae. Ce parasitoïde se développe mieux quand son hôte se nourrit de plantes riches en glucosinolates. Nous avons également mis en évidence l'importance de la présence de plantes voisines sur le comportement de choix des phytophages et des parasitoïdes. Il en résulte un phénomène de résistance par association pour les plantes cibles entourées par B. napus, B. nigra et S. lycopersicum vis-à-vis du phytophage généraliste M. persicae et un phénomène de susceptibilité par association pour les plantes cibles entourées par B. nigra vis-à-vis du phytophage spécialiste Br. brassicae. Les parasitoïdes peuvent également procurer une protection aux plantes cibles entourés par B. napus en augmentant le taux de parasitisme sur Br. brassicae. Enfin, malgré l'absence de structuration des populations du phytophage spécialiste, les analyses génétiques semblent indiquer une structuration des populations du parasitoïde par les plantes hôtes, la date et le site d'échantillonnage. Pour conclure, ces résultats mettent en évidence l'importance de l'environnement proche des plantes et du degré de spécialisation des phytophages dans les interactions tritrophiques entre les plantes, les phytophages et leurs ennemis naturels. De plus, cette thèse montre que l'importance relative des effets liés à la plante hôte (" bottom up ") et ceux liés aux ennemis naturels (" top down ") dans la régulation des populations de ravageurs varie en fonction des espèces de plantes.