Physical aspects of origins of life scenarios
Aspects physiques des scénarios d'origines de la vie
Résumé
The academic field of Origins of Life seeks to explain abiogenesis: how abiotic matter can be transformed to living systems. Recent decades have seen a substantial development of prebiotic scenarios: hypotheses on the place, chemistry and physical mechanisms of abiogenesis. In this thesis, we introduce rigorous frameworks, for the systematic study of physical aspects of abiogenesis. These frameworks build upon recent insights in nonequilibrium thermodynamics, chemical reaction networks and group selection. They stress thermodynamic consistency and the fundamental structure of chemistry. In Ch.1, a critical introduction to the field of origins of life is given, highlighting what we truly know, what popular scenarios assume and historical developments that have shaped the current thinking. In Ch.2, the theoretical framework of chemical networks is introduced. We extend the framework with new tools and a criterion for a universal description of chemistry: nonambiguity. In Ch.3, we describe ways to make networks ‘open’: chemostats, CSTR, serial transfer, diffusive coupling to compartments. The concept of chemostats is extended to ‘composite chemostats’, which chemostats combinations of species. We correct the zeroth law of thermodynamics, which is shown to be violated for conserved integer quantities in stochastic thermodynamics. In Ch.4, we illustrate the concept of information in chemical networks, using a scalable engine that extracts work from the racemization of enantiomerically pure molecules. We then move to the opposite process: purifying compositions. We illustrate a variety of chemical networks that achieve purification, and we discuss their tradeoffs. In Ch.5, we derive universal criteria for catalysis and self-replication for unambiguous chemical networks. The addition of exchange processes between phases and compartments (diffusion, evaporation, partitioning etc.) leads to emergent new forms of multicompartment autocatalysis. In Ch.6, we review the concept of chemical evolution and some of the frameworks developed for it. These frameworks focus on specific chemistries and network structures, and we show that their interpretation critically hinges on the level of coarse graining. These approaches, often treated as mutually exclusive, are united, extended and encompassed by our general framework for autocatalysis. We study structural and thermodynamic aspects of autocatalytic evolution in a single reactor, which occurs by branching processes built up from microscopic rates. The extension to multicompartment autocatalysis leads to new emergent ecological behavior (syntrophy, parasitism), favoring cooperation and spatial confinement. In Ch.7, we study the thermodynamics of making long polymers in various out-of-equilibrium situations (adsorption, recombination reactions, chemically activated ligation). We derive thermodynamic costs for the dissipative generation of random copolymer sequences. This allows to place energetic bounds on scenarios that rely on the appearance of rare structures. In Ch.8, we set up a statistical framework to study transient compartmentalization. This new form of multilevel selection has no lineages: surviving compartments vanish after growth and selection, which means contents may multiply by more than a factor 2 (experimentally: >10^6). This mechanism is shown capable of overcoming parasite invasions, induce cooperation and lower error thresholds. Compositional noise is derived from growth kinetics. Polymerization can drastically decrease such noise, which can improve selection. On this level of description, a new parasite catastrophe emerges: a complexation catastrophe. In Ch.9, we formulate a mechanism-based scenario. The scenario is based on the structural features of chemistry, multicompartment autocatalysis and multi-level evolution, but does not specify any molecules: they can be introduced a posteriori. We provide a foundation on which rigorous future scenarios can be built.
Le domaine des Origines de la vie cherche à expliquer l’abiogenèse : comment la matière abiotique peut se transformer en vivant. Ces dernières décennies ont vu l’élaboration de plusieurs scénarios prébiotiques : hypothèses sur la place, la chimie et les mécanismes physiques de l’abiogenèse. Dans cette thèse, nous introduisons des cadres rigoureux, pour l’étude systématique des aspects physiques de l’abiogenèse. Ces cadres s’appuient sur des avancements en thermodynamique hors d’équilibre, réseaux de réactions chimiques et sélection sur plusieurs niveaux. Ils soulignent la cohérence thermodynamique et la structure fondamentale de la chimie. Ch.1 donne une introduction critique au domaine des origines de la vie, soulignant ce que nous savons, ce que les scénarios supposent et les développements historiques qui ont façonné la pensée actuelle. Ch.2 présente le cadre théorique des réseaux chimiques. Nous élargissons le cadre avec de nouveaux outils et un critère pour une description universelle de la chimie : la non-ambiguïté. Ch.3 décrit des moyens pour rendre les réseaux "ouverts" : chimiostats, CSTR, transfert en série, couplage diffusif aux compartiments. Le concept de chimiostat est étendu au "chimiostat composite", qui fixe une combinaison d’espèces. Nous corrigeons la loi zéro de la thermodynamique, qui, en thermodynamique stochastique, peut être brisée pour les quantités entières conservées. Ch.4 illustre le concept d'information dans les réseaux chimiques à l'aide d'un moteur qui extrait du travail en racémisant des énantiomères purs. On passe ensuite au procédé inverse : la purification des compositions. On présente des réseaux qui améliorent la purification, avec différents compromis. Ch.5 présente la dérivation des critères universels pour la catalyse et l'autoréplication pour les réseaux chimiques non-ambigus. L'échange entre phases et compartiments (diffusion, évaporation, etc.) conduit à l'émergence de nouvelles formes d'autocatalyse à compartiments multiples.Nous passons en revue différents cadres théoriques pour l’évolution chimique en Ch.6. Ces cadres se concentrent sur des chimies et des structures de réseaux spécifiques, et dépendent sensiblement du niveau de description. Ces approches peuvent être réunis et étendues, ils sont compris dans notre cadre général pour l'autocatalyse. On décrit des aspects thermodynamiques et structuraux de l’évolution autocatalytique, qui se produit par des processus de branchement aux taux microscopiques. L'extension à l’autocatalyse à compartiments multiples conduit à des comportements écologiques (syntrophie, parasitisme, coopération). Ch.7 étudie la formation de copolymères longes (par adsorption, recombinaison, ligature chimiquement activé). On trouve les coûts thermodynamiques pour la génération dissipative des séquences aléatoires. Ceci introduit des bornes énergétiques sur les scénarios qui reposent sur l’apparition des structures rares. Ch.8 présente un cadre statistique pour la compartimentation transitoire. Cette forme de sélection multi-niveaux n'a pas de lignées : un compartiment survivant disparaît après sa croissance et sélection. Cela fait que son contenu peut être multiplié par plus qu'un facteur de 2 (expérimentalement : >10^6). Ce mécanisme s'est avéré capable de surmonter les invasions parasitaires, d'induire une coopération et d'abaisser les seuils d'erreur. Le bruit de composition suit de la cinétique de croissance. La polymérisation peut réduire considérablement ce bruit, ce qui peut favoriser sa sélection. À ce niveau de description, les parasites donnent lieu à une nouvelle catastrophe lié à la complexation. Ch.9 présente un nouveau scénario, fondé sur des mécanismes. Le scénario est basé sur la structure de la chimie, l'autocatalyse et sélection à plusieurs niveaux, mais ne spécifie pas de molécules : elles peuvent être introduites a posteriori. Nous fournissons une base sur laquelle des scénarios rigoureux pour l'avenir peuvent être construits.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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