Mechanisms for exceptional preservation in the Fezouata Lagerstätte (Early Ordovician, Morocco)
Mécanismes de préservation exceptionnelle dans le Lagerstätte des Fezouata (Ordovicien inférieur, Maroc)
Résumé
The Fezouata Shale is the most diverse Lower Ordovician unit with exceptional fossil preservation. Fossils from this formation altered our understanding of early metazoan communities at the transition between the Cambrian Explosion and the Ordovician Radiation. The paleontology and the general sedimentological context of the Fezouata Shale are well established. However, little was done to understand the interaction between both, and studies regarding fossil preservation remain scarce. In this thesis, we investigate the general conditions and mechanisms responsible for soft-tissue preservation in the Fezouata Shale. Comparing brachiopod, bivalve, and trilobite size fluctuations between sites allowed us to constrain burial rates in this formation. This permitted the discovery of a relative post-mortem burial tardiness in sites where exceptional fossil preservation occurred. Moreover, mineralogical investigations showed a correlation between particular chlorite phases (i.e. chamosite/berthierine) and preserved soft parts. This mineralogy may have slowed down oxic decay and its deposition was most probably due to periods with high seasonality. Furthermore, we hypothesized for the first time, a possible implication of biomolecules (i.e. ferritin) in the preservation of soft parts. This, if confirmed, would resolve the observed discrepancies between the fossil record preserving nervous systems to the exclusion to everything else, and decay experiments showing that nervous tissues are among the first structures to decay and disappear in laboratory conditions. Additionally, we show that metamorphism was not operational in the Fezouata Shale. However, modern weathering leached organic material from surface sediments and transformed pyrite into iron oxides. This finding infers that the original mode of preservation of the Fezouata Shale comprises both carbonaceous compressions and accessory authigenic pyritization. The direct implication of this work was shown through a comparison of enigmatic patterns preserved in three groups of echinoderms. It appears that some of these patterns in eocrinoids and somasteroids do not reflect original anatomies and are preservation artifacts. However, it is certain that the structures preserved in stylophorans are real, closing a long-standing debate on the affinity of this animal group. Finally, a general comparison between the Fezouata Shale and Cambrian Lagerstätten allowed us to decipher the implication of the suggested taphonomic pathway on fossil preservation. It appears that the Fezouata Shale mechanism for preservation failed to preserve completely cellular organisms (e.g. chordates, ctenophores, medusoids) implying a possible underestimation of the original Fezouata Biota and confirming that the Cambrian Explosion and the Ordovician Radiation are one single episode of anatomical innovation. Thus, all these results have implications on understanding ecosystems, and evolution at the dawn of animal life and may contribute in the future to the development of a predictive approach for the discovery of exceptionally preserved biotas
La Formation des Fezouata a livré les assemblages à préservation exceptionnelle les plus diversifiés de l'Ordovicien inférieur. Les fossiles de cette unité ont bouleversé notre compréhension des premières communautés animales à la transition entre l'explosion cambrienne et la diversification ordovicienne. La paléontologie et le contexte sédimentologique général de la Formation des Fezouata sont bien établis. Cependant, l'interaction entre les deux demeurait peu connue, et les études concernant la préservation des fossiles étaient rares. Dans cette thèse, nous étudions les conditions et les mécanismes qui ont abouti de la préservation des tissus mous dans la Formation des Fezouata. La comparaison des fluctuations de taille des brachiopodes, des bivalves et des trilobites entre les différents sites nous a permis de contraindre le taux d'enfouissement dans cette formation. Cela nous a permis de mettre en évidence un enfouissement post-mortem relativement tardif dans les sites à préservation exceptionnelle de cette formation. De plus, les recherches minéralogiques ont montré une corrélation entre certains minéraux de chlorite (chamosite / berthierine) et les parties molles. Cette minéralogie peut avoir inhibé la dégradation oxique des tissus durant les périodes à forte saisonnalité. De plus, nous avons émis l'hypothèse d'une possible implication des biomolécules (ferritine) dans la préservation des parties molles. Ce scénario permettrait d'expliquer les écarts observés entre le registre fossile préservant les systèmes nerveux à l'exclusion de tout le reste, et les expériences de dégradation montrant que les tissus nerveux sont parmi les premières structures à disparaître au laboratoire. De plus, nous montrons que l'influence du métamorphisme est négligeable dans la formation des Fezouata. Cependant, l’altération récente a lessivé la matière organique des sédiments de surface et transformé la pyrite en oxydes de fer. Cette découverte implique que le mode original de préservation des fossiles de la Formation des Fezouata comprend à la fois les compressions carbonées et la pyritisation authigénique. Une conséquence directe de ce résultat a consisté en la comparaison de motifs énigmatiques préservés dans trois groupes d'échinodermes. Il apparaît ainsi que deux de ces motifs, observés chez les éocrinoïdes et les somastéroïdes, ne reflètent pas les anatomies originales et ne sont que des artefacts de préservation. Cependant, il est démontré que les structures préservées chez les stylophores sont bien réelles, mettant fin au débat sur l'affinité de ce groupe. Enfin, une comparaison générale entre la Formation des Fezouata et les Lagerstätten cambriens nous a permis de déterminer quelle a été l'influence de la voie taphonomique empruntée sur la préservation des fossiles. Il semblerait que le mécanisme de préservation dans la Formation des Fezouata n'ait pas permis la conservation des organismes complètement cellulaires (par exemple, les chordés, les cténophores, les médusoïdes), ce qui impliquerait une sous-estimation de la biodiversité originelle dans les Fezouata et confirmerait que l'explosion cambrienne et le la radiation ordovicienne ne représentent qu'un seul et même épisode d'innovation anatomique. Ainsi, tous ces résultats ont des implications sur la compréhension des écosystèmes et de l'évolution à l'aube de la vie animale et pourraient contribuer ultérieurement au développement d'une approche prédictive permettant la découverte de nouveaux sites à préservation exceptionnelle
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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