Contribution to a physiological and genetic theory of plant evolution : mutation load, mating systems and mutation rate evolution in class-structured populations
Contribution à une théorie physiologique et génétique de l’évolution végétale : fardeau génétique, systèmes de reproduction et évolution du taux de mutation dans les populations structurées en classes
Résumé
In Angiosperms, there exists a strong association between life-history and mating system. Indeed, most predominantly selfing species are annual while the majority of perennials are outcrossers. This association is the starting point of the work presented in this thesis. In the first chapter, I study the joint evolution of lifespan and selfing assuming that inbreeding depression affects survival between flowering seasons and is fixed by a parameter. Under these assumptions, lifetime inbreeding depression increases as lifespan increases therefore preventing the evolution of self-fertilisation in a wider parameter range. When it occurs, it induces the evolution of shorter lifespans. These results are in agreement with the empirically observed pattern. In chapter two, I relax the assumption that inbreeding depression is fixed by a parameter, by assuming an explicit genetic basis. Far from generating higher inbreeding depression in more long-lived species, deleterious mutations affecting survival result in a decrease of inbreeding depression with longevity at mutation-selection equilibrium. Yet, increased inbreeding depression is empirically observed in long-lived species. In the following chapters, I explore two hypotheses to explain this increase. In chapter two, I study the more general idea that variations in the fitness effects of mutations with longevity, of which mutations affecting survival are a mere special case, may generate increased inbreeding depression in longer-lived species. In chapter three, I model the consequences of inheritable somatic mutations accumulating during growth for the evolution of the mutation rate and the resulting inbreeding depression in plants. As for chapter four, it is devoted to a theoretical evaluation of indirect inbreeding depression estimation methods. I end this manuscrit by proposing leads and ideas for the development of a physiological and genetic theory of plant evolution.
Chez les Angiospermes, il existe une forte association entre histoire de vie et système de reproduction. En effet, la plupart des espèces autofécondantes sont annuelles alors que la majorité des espèces pérennes sont allofécondantes. Cette association est le point de départ du travail réalisé dans cette thèse. Dans le premier chapitre, je m'intéresse à la coévolution entre longévité et autofécondation sous l'hypothèse que la dépression de consanguinité affecte la survie des individus entre les saisons de floraison et qu'elle est fixée par un paramètre. Sous ces hypothèses, l'évolution de l'autofécondation est d'autant plus empêchée que la longévité de l'espèce considérée augmente, car la dépression de consanguinité subie à l'échelle de l'existence complète des individus devient plus forte. Lorsqu'elle se produit néanmoins, elle induit une diminution de la longévité à l'équilibre évolutif. Ces résultats sont en accord avec le patron empirique observé. Dans le chapitre deux, je lève l'hypothèse d'une dépression de consanguinité fixée par un paramètre en donnant une base génétique explicite à cette dernière. Je montre que des mutations affectant la survie, loin de générer une augmentation de la dépression de consanguinité avec la longévité, aboutissent à une diminution de cette dernière. Partant du constat qu'une augmentation de la dépression de consanguinité est pourtant bien observée chez les espèces pérennes, j'explore deux hypothèses pour expliquer cette augmentation. Dans le chapitre deux, j'étudie l'idée plus générale selon laquelle des variations des effets sélectifs des mutations avec la longévité, dont des mutations affectant la survie ne sont qu'un cas particulier, pourraient générer ce patron. Dans le chapitre trois, je m'intéresse aux conséquences de l'accumulation de mutations somatiques pour l'évolution du taux de mutation et la dépression de consanguinité résultante chez les plantes. Le chapitre quatre est quant à lui consacré à une évaluation théorique des méthodes d'estimation de la dépression de consanguinité. Je termine ce manuscrit en proposant des pistes pour l'élaboration d'une théorie physiologique et génétique de l'évolution végétale.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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