Modelling evolutionary outcomes of competition for light in wheat composite populations
Modélisation des conséquences évolutives de la compétition pour la lumière dans des populations composites de blé
Résumé
Intra-specific diversity, mobilized at the scale of the field (cultivar mixtures and composite populations) should play an important role in the agroecological transition, contributing to the adaptation and resilience of low input cropping systems, more prone to stresses. However, many questions are raised by the complex plant-to-plant interactions occurring in such heterogeneous canopies, and there is a growing need to develop modelling approaches to improve their design and management. Thus, our study focuses on the use of functional-structural plant modelling to study the impact of the aerial architecture of plants on the performance and the evolution of heterogeneous wheat populations. The thesis project is based on WALTer : a pre-existing functional-structural plant model that simulates the development of a wheat field from sowing to maturity and the plasticity of tillering (i.e. branching) in response to competition for light. In a first step, modifications were made to WALTer to reduce the computational cost of simulations, enhance its realism and improve its ability to simulate complex heterogeneous stands. The functioning of this new version of WALTer was then characterized by analysing the impact of stochasticity on the simulations and by performing a sensitivity analysis on homogeneous plots. Furthermore, on the basis of field observations, an automatic calibration method, which is rarely developed for this type of model, was applied to WALTer in order to estimate the values of the parameters previously identified as important by the sensitivity analysis. Thanks to a sensitivity analysis of balanced binary mixtures, WALTer was then used to identify the traits of the aerial architecture (described by their mean values in the mixture and the values of the differences between the 2 varieties) that have the most impact on the performance of the plots. The analysis thus revealed the preponderant role of tillering capability and dimensions of the leaves as determinants of the performance of the simulated mixtures. Thanks to an optimization phase, the combinations of traits that are the most favourable for the performance of the simulated mixtures were identified. The results of the simulations highlighted the importance of carefully selecting combinations of traits to associate in mixtures, showing the potential interest of a diversity of architecture in heterogeneous stands, but also the possible adverse effects of such diversity. Finally, WALTer was coupled to a population genetics model to simulate the evolution of heterogeneous wheat stands along generations of resowing. The coupling was used to simulate the dynamic management of a population presenting a large diversity of plant height. The genetic and phenotypic evolution of the population over 20 generations of resowing could thus be compared with experimental data to confirm the good functioning of the coupling. This thesis allowed the development of methods and tools for the functional-structural modelling of heterogeneous wheat stands. The simulations carried out have also improved our understanding of the impact of the aerial architecture on the competition for light in these stands. Ultimately, this work will be useful for the design and management of heterogeneous wheat stands adapted to farmers' needs.
La diversité intra-spécifique, mobilisée à l'échelle de la parcelle (populations et associations variétales) devrait jouer un rôle important dans la transition agroécologique, en contribuant à l’adaptabilité et à la résilience aux stress des systèmes agricoles à bas niveaux d'intrants. Toutefois, la complexité des interactions entre plantes dans ces peuplements soulève de nombreuses questions sur leur conception et leur gestion, pour lesquelles l'approche par modélisation est particulièrement pertinente, mais peu développée à ce jour. Cette étude porte ainsi sur la modélisation structure-fonction et son utilisation pour étudier l'impact de l'architecture aérienne des plantes sur la performance et l'évolution de peuplements hétérogènes de blé. Ce projet de thèse est basé sur l'utilisation de WALTer : un modèle de plante structure-fonction préexistant qui représente le développement d'une parcelle de blé du semis à maturité et simule la plasticité du tallage (propriété de ramification) en réponse à la compétition pour la lumière. Dans un premier temps, des adaptations ont été effectuées sur WALTer pour réduire le coût computationnel des simulations, augmenter le réalisme du modèle et permettre la simulation de peuplements hétérogènes complexes. Le fonctionnement de cette nouvelle version de WALTer a ensuite été caractérisé en analysant l'impact de l'aléatoire sur les simulations et en réalisant une analyse de sensibilité sur des parcelles homogènes. D'autre part, une méthode de calibration automatique, peu développée pour ce type de modèle, a été appliquée à WALTer sur la base de données expérimentales afin d'estimer les valeurs des paramètres précédemment identifiés comme étant importants par l'analyse de sensibilité. WALTer a ensuite été utilisé pour identifier, via une analyse de sensibilité sur des mélanges binaires équilibrés, les traits de l'architecture aérienne (décrits par leurs valeurs moyennes dans le mélange et les valeurs de différences entre les 2 variétés) qui ont le plus d'impact sur la performance des mélanges. L'analyse a ainsi révélé le rôle prépondérant de la capacité de tallage et des dimensions foliaires comme déterminants de la performance des mélanges simulés. Grâce à une phase d'optimisation, les combinaisons de traits les plus favorables pour la performance des mélanges simulés ont été identifiées. Les résultats des simulations ont ainsi souligné l'importance de sélectionner soigneusement les combinaisons de traits associés en mélange, en montrant l'intérêt potentiel d'une diversité d'architecture dans les mélanges, mais également des effets défavorables possibles d'une telle diversité. Enfin, WALTer a été couplé à un modèle de génétique des populations afin de simuler l'évolution de peuplements hétérogènes de blé au cours de générations de resemis. Le couplage a été utilisé pour simuler une expérience de gestion dynamique d'une population présentant une grande diversité de hauteur. L'évolution génétique et phénotypique de la population sur 20 générations a ainsi pu être comparée à des données expérimentales pour confirmer le bon fonctionnement du couplage. Cette thèse a permis de développer des méthodes et outils pour la modélisation structure-fonction des peuplements hétérogènes de blé. Les simulations réalisées ont également apporté des éléments de compréhension sur l'impact de l'architecture aérienne sur la compétition pour la lumière dans ces peuplements. À terme, ces travaux seront utiles pour la conception et la gestion des peuplements hétérogènes de blé en champ.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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