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Thèse Année : 2020

Analysis and modeling of the physiological bases of floral induction and fruit production irregularity. Application to apple tree genotypes with contrasted architectures

Analyse et modélisation des bases physiologiques de l'induction florale et de l'irrégularité de production en fruits. Application à des génotypes de pommier d'architectures contrastées

Résumé

Alternate bearing is a common phenomenon for different perennial species. While it can have dramatic economic effects, its causes are still unclear. Alternate bearing results from irregularities in floral induction (FI) between successive years. In apple trees (Malus x domestica), large variability in bearing patterns between genotypes have been observed that are partially affected by architectural characteristics. Moreover, large within tree variability in FI also exists since FI occurs each year in a set of buds, only. Different hypotheses exist to explain between years and within tree variability in FI including the involvement of hormones (mainly gibberellins, GA), other signaling molecules (FT protein) and the carbon balance at different scales of plant organization. This thesis aimed at analyzing and modeling the physiological and architectural determinisms of the within tree and between year variability in floral induction in context of genotypic variability in apple tree. First, physiological analyses (photosynthesis, nonstructural carbohydrates and GA concentration) were performed during 2 years on adult ‘Golden Delicious’ apple trees subjected to different leaf and fruit removal practices in order to modify the leaf/fruit ratio and the distances between the sources of inhibiting and activating signals and shoot apical meristems (SAM). Results showed that effects of fruit and leaves could affect FI in SAM at short distances, only. Moreover, experimental results showed that carbohydrates appeared as not directly implicated in FI but that GA could inhibit FI in SAM. The dataset generated from this experiment was used in a modelling approach aiming at simulating the effects of leaf, fruit, and their distances to SAM on FI. The model simulated FI variability with 3D tree structures by considering the transport of inhibit and activating signal produced by fruit and leaves respectively. Signal transport was simulated considering a signal ‘attenuation’ parameter, whereas SAM fate was determined by probability functions depending on signal amounts. Model parameter estimations suggested a cumulative effect of activating and inhibiting signals on FI, with SAM being more sensitive to the inhibiting signal. Simulations results also proposed that the activating signal was transported at shorter distances than the inhibiting one. Other experiments performed on a set of genotypes issued from an apple collection, showed that the establishment of plant architecture is under the dependency of hormonal signaling (AIA and ABA) and plays a key role in the onset of biennial bearing between the different genotypes. Results also confirm the poor implication of carbohydrates on FI and showed that gibberellins and cytokinins may be implicated in FI variability between genotypes. At the end of this work, new perspectives are proposed for the identification of the signals controlling FI and for integrating genotypic variability in the modeling approach in order to simulate between-year variability in FI and the resulting bearing patterns.
L’alternance de production est un phénomène commun pour différentes espèces pérennes. Bien qu'elle puisse engendrer des effets économiques dramatiques, ses causes sont toujours mal comprises. L’alternance de production résulte d'irrégularités dans l'induction florale (IF) entre les années successives. Chez le pommier (Malus x domestica), une grande variabilité des rythmes de production entre les génotypes a été observée, et cette variabilité est en partie reliée aux caractéristiques architecturales des génotypes. Il existe également une grande variabilité intra-arbre dans l’IF, qui ne se produit que sur un nombre variable de bourgeons chaque année. Différentes hypothèses existent pour expliquer la variabilité intra-arbre et interannuelle de l’IF, notamment l'implication des hormones (principalement les gibbérellines, GA), d'autres molécules de signalisation (protéine FT) et du bilan carboné à différentes échelles d'organisation de la plante. Cette thèse vise à analyser et modéliser les déterminismes physiologiques et architecturaux de la variabilité intra-arbre et interannuelle de l’IF dans un contexte de variabilité génotypique chez le pommier. Tout d'abord, des analyses physiologiques (photosynthèse, carbohydrates non structuraux et concentrations en GA) ont été réalisées pendant 2 ans sur des pommiers 'Golden Delicious' adultes soumis à des pratiques de suppression des feuilles et des fruits afin de modifier le rapport feuille/fruit et les distances entre les sources des signaux activateurs et inhibiteurs et les méristèmes apicaux (SAM). Les résultats ont montré que les effets des fruits et des feuilles pouvaient affecter l'IF dans les SAM sur de courtes distances uniquement. De plus, les carbohydrates n'apparaissaient pas directement impliqués dans l’IF alors que les GA pouvaient inhiber l’IF dans les SAM. L'ensemble de données générées à partir de cette expérience a été utilisé dans une approche de modélisation visant à simuler les effets des feuilles, des fruits et leurs distances par rapport aux SAM sur l’IF. Le modèle a permis de simuler la variabilité de l’IF sur des structures d’arbres en 3D, en considérant le transport des signaux activateur et inhibiteur produits respectivement par les feuilles et les fruits. Le transport de ces signaux a été simulé en considérant un paramètre d’atténuation du signal, tandis que le devenir des SAM était déterminé par des fonctions de probabilité en fonction des quantités de signaux. Les estimations des paramètres du modèle ont suggéré un effet cumulatif des signaux activateur et inhibiteur sur l’IF, les SAM étant plus sensibles au signal inhibiteur. Les résultats des simulations ont également proposé que le signal activateur était transporté à des distances plus courtes que le signal inhibiteur. D'autres expériences réalisées sur un ensemble de génotypes issus d'une collection de pommiers ont montré que la mise en place de l'architecture végétale est sous la dépendance de la signalisation hormonale (AIA et ABA) et que la dynamique de mise en place de l’architecture joue un rôle clé dans le début de l’alternance de production entre les différents génotypes. Les résultats confirment également la faible implication des carbohydrates dans l'IF et ont montré que les gibbérellines et les cytokinines pourraient être impliquées dans la variabilité de l'IF entre les génotypes. Au terme de ces travaux, de nouvelles perspectives sont proposées pour l'identification précise des signaux contrôlant l’IF et pour intégrer la variabilité génotypique dans l'approche de modélisation afin de simuler la variabilité interannuelle de l’IF et des rythmes de productions qui en résultent.
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Dates et versions

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Identifiants

  • HAL Id : tel-04069678 , version 1

Citer

Fares Belhassine. Analysis and modeling of the physiological bases of floral induction and fruit production irregularity. Application to apple tree genotypes with contrasted architectures. Agricultural sciences. Montpellier SupAgro, 2020. English. ⟨NNT : 2020NSAM0009⟩. ⟨tel-04069678⟩
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