Comparative anatomy of the diploic vessels in hominids : implications for the evolutionary history of human cranial blood circulation
Anatomie comparée des vaisseaux diploïques chez les hominidés : implications pour l'histoire évolutive de la circulation sanguine cranienne humaine
Résumé
Hominidae are featured with large and energy-consuming brains, which necessitates effective vascular networks providing metabolic support. The diploic venous system is important to cranial blood circulation, since it facilitates the exchanges between extra-and intra-cranial blood. Considering the physiological significance of the diploic venous system, it may have been involved in brain evolution. However, the anatomy and evolution of the diploic venous system remain unknown in most Hominidae members, hindering us from verifying its relationship with brain evolution. Moreover, as the cranial inner structures can potentially function as taxonomic signals, it is meaningful to estimate the taxonomic significance of the diploic venous system, of which the precondition is mapping the characteristics in each taxon.This study investigated extant great apes, extant humans, and Homo fossils from the Early, Middle, and Late Pleistocene. The diploic venous systems of most fossil specimens were unexplored in previous studies. Many among them are critical to understanding human evolution. This study developed a new protocol for identifying, reconstructing, and analyzing the diploic venous system. With Micro-CT images, this study non-invasively detected and digitally reconstructed the diploic structures. As vascular soft tissues were not preserved, the bony diploic channels were used as proxies of veins. Through qualitative inspections, this study described their distribution, drainage, and their spatial interactions with endocasts and bone thickness. Through quantitative methods, including the intensity scale, fractal analysis, and relative volume analysis, this study evaluated their degrees of complexity, sizes, and general intensity levels.This study presents the diploic venous system in extinct hominins, and it discovered non-documented structures in great apes and corrected the classic description of extant humans. The results showed that great apes had less developed diploic venous systems than hominins. A highly developed system was not an autapomorphy of Homo sapiens, instead, it emerged in hominins since the Early Pleistocene and was widely shared among Homo. The taxonomic differences in the diploic venous drainage patterns between hominids mainly appeared in the sphenoid greater wing, asterional region, paranasal sinuses, and parietal foramina. Brain size did not determine the intensity of diploic venous network, as small-brained hominin species also had dense and large diploic venous networks comparable to those of large-brained taxa. Brain shape could also affect diploic vessels, as the compression from pronounced brain gyri corresponded to the areas with evident thinning in cranium, which were usually bypassed by diploic vessels. As brain shape varied among hominids, it contributed to the taxonomic differences in diploic vessel distribution. Additionally, the diploic venous structures could facilitate heat exchange, but no clear evidence indicated that it had a key role in brain thermoregulation. Finally, the diploic venous system might have co-evolved with other vascular networks and paranasal sinuses.In conclusion, this work is the first comprehensive comparison of the diploic venous systems among great apes, fossil hominins, and extant humans. The findings contribute to our knowledge of the diploic venous system, preliminarily mapping its general evolutionary trajectory in human lineage. This study also sheds light on the evolutionary history of human brains, revealing the spatial interaction between vessels, cranial bones, and brains. The diploic venous system has potential application values in future taxonomic and phylogenetic discussions.
Les hominidés sont dotés d'un cerveau volumineux et énergivore, ce qui nécessite des réseaux vasculaires efficaces dans la tête pour assurer le soutien métabolique. Le système veineux diploïque qui traverse les os du crâne est important pour la circulation sanguine dans la tête, car il facilite les échanges sanguins entre les réseaux vasculaires extracrâniens et intracrâniens. Compte tenu de son importance physiologique, le système veineux diploïque pourrait avoir influencé l'évolution du cerveau. Cependant, son anatomie et son évolution restent méconnues chez la plupart des hominidae, rendant difficile la vérification de sa relation avec l'évolution cérébrale. De plus, les structures internes du crâne peuvent servir de signaux taxonomiques, il est donc pertinent d'estimer la signification taxonomique du système veineux diploïque en cartographiant ses caractéristiques dans chaque taxon.Cette étude a analysé les grands singes actuels, les humains modernes et les fossiles d'Homo du Pléistocène précoce, moyen et tardif. Un nouveau protocole a été développé pour identifier, reconstruire et analyser le système veineux diploïque à partir d'images Micro-CT, permettant une reconstruction non invasive des structures diploïques. Les canaux osseux diploïques ont été utilisés comme indicateurs des veines, et des analyses qualitatives ont décrit leur distribution, drainage et interactions spatiales avec les endocasts et l'épaisseur osseuse. Des méthodes quantitatives, incluant l'échelle d'intensité, l'analyse fractale et l'analyse du volume relatif, ont été employées pour évaluer leur complexité, taille et intensité générale. Cette étude présente le système veineux diploïque chez des spécimens fossiles de plusieurs espèces humaines, a découvert des structures non documentées chez les grands singes et a affiné et corrigé les descriptions classiques des humains actuels. Les résultats ont montré que le système veineux diploïque des grands singes est beaucoup moins développé que celui des hominines. Un système hautement développé n'était pas propre à Homo sapiens, mais est apparu chez les hominines dès le Pléistocène précoce et était largement partagé parmi les Homo. Les différences taxonomiques dans les modèles de drainage veineux diploïque entre hominidés apparaissent principalement dans la grande aile du sphénoïde, la région astérionnale, les sinus paranasaux et les foramina pariétaux. La taille du cerveau ne déterminait pas l'intensité du réseau veineux diploïque, car les espèces d'hominines à petit cerveau avaient aussi des réseaux veineux diploïques denses et larges, comparables à ceux des grands cerveaux. La forme du cerveau pouvait également affecter les vaisseaux diploïques, la compression des gyrus cérébraux correspondant aux zones minces du crâne, souvent contournées par les vaisseaux diploïques. Comme la forme du cerveau variait parmi les hominidés, elle contribuait aux différences taxonomiques dans la distribution des vaisseaux diploïques. De plus, les structures veineuses diploïques pouvaient faciliter les échanges thermiques, mais aucune preuve claire n'indique qu'elles jouent un rôle clé dans la thermorégulation cérébrale. Enfin, le système veineux diploïque pourrait avoir coévolué avec d'autres réseaux vasculaires et les sinus paranasaux. Ce travail est la première comparaison exhaustive des systèmes veineux diploïques chez les grands singes, les hominines fossiles et les humains actuels. Les résultats enrichissent notre connaissance du système veineux diploïque et cartographient sa trajectoire évolutive générale dans la lignée humaine. Cette étude éclaire aussi l'histoire évolutive des cerveaux humains, révélant l'interaction spatiale entre les vaisseaux, les os crâniens et les cerveaux. Le système veineux diploïque a des valeurs potentielles pour les futures discussions taxonomiques et phylogénétiques.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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