Thèse Année : 2025

Systematics of post-palaeozoic crinoids : Study of Holopodidae and Bourgueticrinina

Systématique des crinoïdes post-paléozoïques : Étude des Holopodidae et des Bourgueticrinina

Résumé

Appearing 400 million years ago, Crinoidea continue to inhabit our seas and oceans. Molecular phylogenies and ontogeny studies have shown that many of the morphological characters used for their classification are homoplastic and do not allow for a correct understanding of the clade's systematics. However, as the study of morphology is the only approach that allows the fossil record to be interpreted, it is important to establish robust morphological characters, taking into account intra-taxon variability. This thesis proposes to apply an integrated approach to establish the variability of the internal characteristics of the arms and calyx (the radial and brachial joints, the 3D morphology of the brachials, and the network of channels of the aboral nervous system). Using scanning electron microscopy and X-ray tomography, two clades with a relatively large fossil record since the Late Cretaceous were studied: the family Holopodidae and the suborder Bourgueticrinina.Among Holopodidae, new specimens have enabled a reassessment of the morphological diversity within the species Holopus alidis. Similarly, small specimens have enabled an assessment of the architectural constraints on the morphology of the arm vault, and the proposal of a growth mechanism for this structure: the ‘conveyor belt'. These results, combined with the study of new specimens of the species Holopus rangii and Cyathidium plantei, have provided a better understanding of the morphological differences between the two genera. Despite a lack of molecular data for this family, the diagnostic characters were critically evaluated, and potential limitations were recognised. In addition to highlighting the need to re-evaluate the fossil record of Cyathidium, this knowledge has made it possible to describe new material from Cyathidium and Holopus from two sites in north-eastern Italy, including what is probably a new species. Key-stone brachials have been identified. Based on our current knowledge, it is hypothesised that the present-day Holopodidae originated in the Tethys Ocean and dispersed to the Indo-Pacific and the Western Atlantic.The study of a wide range of new specimens within the different families of Bourgueticrinina has provided a better understanding of the variability of different internal characters. In addition, variability during growth has been partially assessed for certain taxa and a molecular phylogeny has been inferred. These results suggest that Phrynocrinidae are the sister group of a clade composed of Rhizocrinidae, Atelecrinidae, and Bathycrinidae (the BmP clade), whose synapomorphies are the presence of a knobby process and a type B network of aboral nervous system channels, including the basals. These results justify the exclusion of Sibogacrinus from the Atelecrinidae, as well as the exclusion of Monachocrinus and Naumachocrinus from the Bathycrinidae. The phylogenetic relationships within the families remain uncertain. This new knowledge allows for a reassessment of Cenozoic fossil material. Thus, the study of undescribed material from Paleobathycrinus (Denmark, Danian) suggests that it is a sister taxon to the BmP clade. Similarly, the study of new material from Paraconocrinus (Italy, Priabonian) and other fossils initially attributed to the Rhizocrinidae, suggests that they do not belong to the same clade as the current representatives of this family. This could indicate an impact of the Eocene-Oligocene transition on the Bourgueticrinina.In conclusion, this work demonstrates the value of internal characters for the taxonomy of extant and fossil Crinoidea, as well as the importance of integrative approaches that take intra-taxon variability into account.

Apparus il y a 400 millions d'années, les Crinoidea continuent d'habiter nos mers et océans. Les phylogénies moléculaires et les études de l'ontogenèse ont permis de montrer que de nombreux caractères morphologiques utilisés pour leur classification sont homoplasiques, et ne permettent pas d'appréhender correctement la systématique du clade. Cependant, l'étude de la morphologie étant la seule approche permettant d'interpréter le registre fossile, il est important d'établir des caractères morphologiques robustes, en tenant compte de la variabilité intra-taxon. Cette thèse propose d'appliquer une approche intégrée pour établir la variabilité des caractères internes des bras et du calice (les articulations des radiales et brachiales, la morphologie 3D des brachiales, et le réseau de canaux du système nerveux aboral). À l'aide de la microscopie électronique à balayage et de la tomographie à rayons X, deux clades possédant un registre fossile relativement important depuis le Crétacé supérieur ont été étudiés : la famille des Holopodidae et le sous-ordre des Bourgueticrinina. Parmi les Holopodidae, de nouveaux spécimens ont permis de réévaluer la diversité morphologique au sein de l'espèce Holopus alidis. De même, des spécimens de petite taille ont permis d'évaluer les contraintes architecturales sur la morphologie de la voûte formée par les bras, et de proposer un mécanisme de croissance pour cette structure : le « tapis roulant ». Ces résultats, combinés à l'étude de nouveaux spécimens des espèces Holopus rangii et Cyathidium plantei, ont permis de mieux appréhender les différences morphologiques entre les deux genres. Malgré un manque de données moléculaires pour cette famille, les caractères diagnostiques ont pu être évalués de façon critique, rendant compte de leurs limites. En plus de souligner les besoins de réévaluation du registre fossile de Cyathidium, ces connaissances permettent de décrire du nouveau matériel de Cyathidium et de Holopus provenant de deux sites du nord-est de l'Italie dont probablement une nouvelle espèce. Des brachiales « clé de voûte » ont pu être identifiées. Avec nos connaissances actuelles, l'hypothèse est faite que les Holopodidae actuels auraient une origine téthysienne et se seraient dispersés vers l'Indo-Pacifique et vers l'Atlantique Ouest. L'étude d'une large gamme de nouveaux spécimens au sein des différentes familles de Bourgueticrinina a permis de mieux appréhender la variabilité de différents caractères internes. De plus, la variabilité au cours de la croissance a pu être partiellement évaluée pour certains taxons et une phylogénie moléculaire a pu être inférée. Ces résultats permettent de proposer que les Phrynocrinidae sont le groupe frère d'un clade composé des Rhizocrinidae, Atelecrinidae et Bathycrinidae (le clade BmP) et dont les synapomorphies sont la présence d'un knobby process et d'un réseau de canaux du système nerveux aboral de type B incluant les basales. Ces résultats justifient l'exclusion de Sibogacrinus des Atelecrinidae, ainsi que l'exclusion de Monachocrinus et Naumachocrinus des Bathycrinidae. Les relations phylétiques au sein des familles restent incertaines. Ces connaissances nouvelles permettent de réévaluer le matériel fossile cénozoïque. Ainsi, l'étude de matériel non décrit de Paleobathycrinus (Danemark, Danien) suggère qu'il s'agit d'un taxon frère du clade BmP. Similairement, l'étude de nouveau matériel de Paraconocrinus (Italie, Priabonien), ainsi que d'autres fossiles attribués initialement aux Rhizocrinidae, suggère qu'ils n'appartiennent pas au même clade que les représentants actuels de cette famille. Ceci pourrait suggérer un impact de la transition Eocène-Oligocène sur les Bourgueticrinina. En conclusion, ces travaux montrent l'intérêt des caractères internes pour la taxonomie des Crinoidea actuels et fossiles, ainsi que l'importance des approches intégratives tenant compte de la variabilité intra-taxon.

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Citer

Pablo Martinez Soares. Systématique des crinoïdes post-paléozoïques : Étude des Holopodidae et des Bourgueticrinina. Systématique, phylogénie et taxonomie. Museum national d'histoire naturelle - MNHN PARIS, 2025. Français. ⟨NNT : 2025MNHN0027⟩. ⟨tel-05494968⟩
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