Demography and habitat selection of a population in geographical expansion. The Hasel Grouse case in the Southern Alps, France.
Fonctionnement démographique et sélection de l'habitat d'une population en phase d'expansion géographique. Cas de la Gélinotte des bois dans les Alpes du Sud, France.
Résumé
Ce travail s'inscrit dans la problématique de la dynamique des populations en limite d'aire géographique. Nous avons étudié le fonctionnement démographique et la sélection de l'habitat d'une population de gélinotte implantée à 50 km de la limite sud-ouest de l'aire européenne de l'espèce dans les Alpes de Haute-Provence (massif des Monges). Les éléments récoltés sur la présence de l'espèce dans cette région permettent de penser que son apparition y est récente (une cinquantaine d'années). L'origine de cette population reste incertaine, mais une colonisation à partir des populations anciennement installées plus au nord dans les Hautes-Alpes, semble la plus probable. Les témoignages récoltés montrent que l'expansion est toujours en cours, avec la colonisation de la haute vallée du Verdon durant les années 90. L'avancement du front de colonisation a été estimé à 1,5 km/an sur une trentaine d'années. Ceci constitue le premier cas connu d'expansion géographique pour cette espèce en Europe. L'absence de l'espèce au siècle dernier fait suite aux déboisements intenses qui ont atteint un pic à la fin du18ème siècle quand la forêt couvrait de 6 à 18 % de 3 secteurs étudiés. A la suite de l'exode rurale amorcé au milieu du 19èmesiècle, la forêt a reconquis 50% du territoire. Dans notre secteur d'étude, les forêts actuelles sont principalement issues de processus spontanés de recolonisation qui ont permis l'implantation sur de larges superficies de conditions de vie très favorables à la gélinotte. Les populations présentent une répartition pratiquement homogène et continue dans ces habitats forestiers où la densité est une des plus fortes d'Europe occidentale (6-8 c./100 ha). La démographie de cette population a été étudiée par le suivi télémétrique de 65 gélinottes. Elle se caractérise par une survie annuelle élevée des adultes (T 1 an) (72% mâle, 60 % femelle), ainsi que des immatures après l'éclatement des nichées jusqu'au printemps suivant (74%). La prédation a été la cause pratiquement unique des cas de mortalité des oiseaux équipés, avec une part approximativement égale entre les rapaces (Autour des palombes) et les carnivores (martre, renard). Le succès reproducteur est moyen (U1,5 jeunes/poule en août), du fait d'un faible taux de réussite des nids (56%) et d'une faible survie des nichées (34%). Ce taux de reproduction est semblable à celui d'autres populations de gélinottes étudiées dans le Massif jurassien qui présentent des densités 2 à 3 fois inférieures et qui sont stables ou en déclin. Ainsi c'est la survie élevée des individus âgés de plus de 3 mois, plutôt que le succès reproducteur, qui permet à cette population d'avoir un bilan démographique excédentaire (taux d'accroissement estimé à 1,15). Le suivi par télémétrie de 18 juvéniles après l'éclatement des nichées, a montré que la plupart ne s'implantaient pas au delà de 2 -3 km de la zone de naissance (moyenne 4 km pour les mâles 2 km pour les femelles). Cependant, 2 mâles ont parcouru respectivement 15 et 25 km, avec pour ce dernier le franchissement de milieux ouverts. La contradiction apparente entre la lenteur de la colonisation observée et l'aptitude aux déplacements de certains mâles, pourrait s'expliquer par une capacité de déplacement inférieure des femelles mais le faible nombre de femelles équipées ne permet pas de confirmer cette hypothèse. L'analyse de la sélection de l'habitat a été abordée à deux échelles spatiales différentes, celle du domaine vital au niveau de l'individu et celle du massif forestier au niveau de la population locale. Elle a cherché à hiérarchiser les différentes caractéristiques de la végétation susceptibles d'influencer soit le comportement individuel soit la fréquence/abondance des populations locales. Sur le site d'étude des Monges, il n'a pas été possible de mettre en évidence une sélection fine de l'habitat à l'échelle du domaine vital individuel au cours des saisons. Il n'a pas non plus été possible d'expliquer les variations de taille des domaines vitaux à partir des caractéristiques de la végétation et ce malgré une large amplitude de disponibilité alimentaire entre les sites occupés par les différents oiseaux équipés. Les principales relations significatives avec les caractéristiques de l'habitat ont été obtenues en élargissant le domaine d'analyse (Alpes et Jura) pour comparer la fréquence d'occurrence de la gélinotte entre 5 différents massifs. A cette échelle, le taux du couvert du sous-étage par les résineux est apparu fortement corrélé avec la probabilité de présence de l'espèce. Ce paramètre est considéré comme une mesure du niveau de sécurité apporté par l'habitat contre la prédation des rapaces. Malgré la dépendance connue (et confirmée sur la zone d'étude) de l'espèce envers la présence d'arbustes feuillus pour son alimentation hivernale et pré-vernale, ainsi que la préférence (mesurée sur le site), des nichées pour les secteurs à fort recouvrement de la strate herbacée, ces deux caractéristiques de la végétation n'expliquent pas les variations d'abondance inter-massifs. Nous en concluons que les gélinottes peuvent individuellement s'adapter à un large spectre de disponibilité alimentaire sans toutefois exclure des conséquences négatives pour l'individu dans le cas d'une extrême rareté ou d'une faible qualité nutritive de ces ressources. Au niveau individuel, le facteur limitant le plus fréquemment rencontré dans les conditions de milieu étudiées, serait essentiellement la priorité protectrice du couvert. Les habitats forestiers insuffisamment protecteurs seraient, soit non sélectionnés lors de la phase de dispersion des immatures, soit, dans le cas d'absence de choix provoqué par la saturation des habitats plus protecteurs, incapables d'assurer une survie suffisante aux individus qui s'y installeraient. Nous faisons l'hypothèse qu'il existe un gradient nord-sud dans la dynamique des populations de gélinottes à l'échelle continentale. Les populations des régions boréales pouvant plus facilement s'appuyer sur des taux de reproduction plus élevés pour maintenir leurs effectifs, conséquence probable d'une pression de prédation inférieure et/ou d'une meilleure condition corporelle des poules au printemps. A l'opposé, les populations d'Europe occidentale et du sud devraient compenser un succès reproducteur relativement faible induit par une forte densité de prédateurs généralistes, par une meilleure survie adulte. Ainsi, les déclins observés dans de nombreuses régions européennes pourraient être la conséquence d'une diminution de la survie adulte liée à la perte de qualité protectrice du couvert à la suite des changements des pratiques sylvo-pastorales et de la dynamique naturelle des boisements. Un modèle d'habitat empirique est proposé qui relie la proportion relative de trois types d'habitats, classés par leur taux de couvert, avec le fonctionnement démographique local des populations (capacité d'accueil et fluctuations inter-annuelles des effectifs, risque d'extinction). L'étude débouche sur des propositions de gestion des habitats à gélinotte à deux échelles spatiales. Le mode d'occupation de l'espace de 39 mâles et 16 femelles équipés d'émetteurs a été analysés. Il se caractérise par des domaines vitaux annuels de 30-40 ha en moyenne avec des domaines saisonniers se superposant largement, ceux d'hiver étant cependant plus grands (U30-40 ha versus 20 ha pour les autres saisons). Dans un milieu homogène comme celui étudié dans les Monges, la répartition régulière et la stabilité inter-annuelles des territoires suggèrent que des mécanismes comportementaux (territorialité intra-sexuelle) déterminent et fixe une capacité d'accueil maximale qui semble atteinte par cette population. L'étude présente aussi une analyse des différentes méthodes de dénombrement existantes et propose une nouvelle méthode indiciaire dite "Indice de Présence sur Placettes Circulaires" (IPPC) basée sur la récoltes de fèces au printemps.