Comparative anatomy of palms - Computer-aided identification, palaeobotanical and archaeobotanical applications
Anatomie comparée des palmiers - Identification assistée par ordinateur, applications en paléobotanique et en archéobotanique
Résumé
The oldest fossil palm stem (Arecaceae Bercht. & J.Presl) were recovered from the Cretaceous of Anjou (Turonien). Because of the absence of referential on stem anatomy, almost no identification has been done below the family level. In this study, from the analysis of the anatomy of palm stems, I present a descriptive system in order to make identifications in paleobotany and archaeobotany. All the five subfamilies were sampled (Calamoideae, Nypoideae, Coryphoideae, Ceroxyloideae, Arecoideae) and 154 specimens belonging to 81 genera are analyzed. Coryphoideae are particularly studied (28/46 genres) with a detailed description of each tribe of this subfamily. These descriptions are implanted in Xper2, an expert system (http://www.infosyslab.fr/Palm-ID/) that allows interactive identifications at the sub-familial, tribal or generic level with the help of 32 descriptors and 108 states. The results of this study show that it is possible to identify the five subfamilies and most of the tribes of the Coryphoideae from some specific anatomical structures (fibrovascular bundles, number of vessel elements, ground parenchyma organization, general distribution of the fibrovascular bundles through the transverse section). The different growth patterns are redefined from two mechanisms: the sustained growth of ground parenchyma and the centrifugal differentiation of the fibrous part of vascular bundles. This centrifugal differentiation is the result of the formation of new fibers at the periphery of the fibrous part and is not observed in Coryphoideae (except in Caryoteae). The results of this anatomical survey have implication in archaeology and two examples are presented: (i) the identification of charcoal palms (Saudi Arabia, iind century BCE), (ii) the identification of a fishing net made from palm fibres (Pakistan, ivth millennium BCE). The study of some unidentified Palmoxylon from two sites in South-Eastern France (Vallé d'Apt, Rupelian and Castellane, Tortonian) provides evidences that these fossil stems belong to the Cryosophileae. Today, this tribe is endemic to the American continent and it is the first fossil record of this tribe outside America. As it is possible to identify more precisely the fossil palm stem, it will improve the palm evolutionary history knowledge and provide additional information on dating divergence times in phylogenies.
La plus ancienne tige fossile de palmier (Arecaceae Bercht. & J.Presl) provient des terrains Crétacés de l'Anjou (Turonien). En raison de l'absence de référentiel sur l'anatomie du stipe des palmiers, presque aucune identification n'a été réalisée en dessous du rang familial tant pour le matériel fossile que pour les restes archéologiques. Dans cette étude, à partir de l'analyse de l'anatomie des stipes de palmiers actuels, un système descriptif est mis en place afin de réaliser des identifications plus précises. L'échantillonnage est réalisé de manière à recouvrir toutes les tribus sur l'ensemble des cinq sous-familles (Calamoideae, Nypoideae, Coryphoideae, Ceroxyloideae, Arecoideae). Ainsi, 154 spécimens appartenant à 81 genres sont analysés. La sous-famille des Coryphoideae est particulièrement étudiée (28/46 genres) et chacune de ses tribus est détaillée. Ces descriptions sont intégrées dans une base de connaissance élaborée avec le logiciel Xper2 (http://www.infosyslab.fr/Palm-ID/) qui permet de réaliser des identifications interactives au niveau sous-familial, tribal ou générique avec l'aide de 32 descripteurs et de 108 états. Cette étude a mis en évidence que les différentes sous-familles et que la plupart des tribus des Coryphoideae peuvent se différencier sur la base de structures anatomiques (faisceaux fibro-vasculaires, nombre de vaisseaux, organisation du parenchyme, répartition générale des faisceaux fibro-vasculaires dans la coupe transver- sale). Les différents modes de croissances sont redéfinis à partir de deux mécanismes : la croissance post-primaire du parenchyme fondamental et la différenciation centrifuge de la partie fibreuse des faisceaux fibro-vasculaires. Celle-ci se manifeste par la formation de nouvelles fibres au niveau de la périphérie de cette partie fibreuse et n'est pas observée chez les Coryphoideae (sauf chez les Caryoteae). Les résultats de cette étude ont ensuite été mis à profit pour l'examen de matériel archéologique avec l'identification de charbons de palmiers (Arabie Saoudite, iie siècle BCE) et d'un filet de pêche en palmier (Pakistan, ive millénaire BCE). Un retour sur quelques Palmoxylon non identifiés de deux sites du Sud-Est de la France (vallée d'Apt, Rupélien et Castellane, Tortonien) a permis d'identifier des tiges fossiles appartenant à la tribu des Cryosophileae. Cette tribu est aujourd'hui endémique au continent américain et n'a jusqu'ici jamais été retrouvée à l'état fossile hors de ce continent. L'étude des fossiles pourra par la suite permettre d'améliorer la compréhension de l'évolution de cette famille et ainsi fournir des informations supplémentaires sur la datation des phylogénies.