Ecology, forms and functions of the basal angiosperms from New Caledonia
Ecologie, formes et fonctions des angiospermes basales en Nouvelle-Calédonie
Résumé
One of the remarkable characteristics of the New Caledonian flora is the presence of numerous
angiosperm lineages recognized as the earliest divergences of the flowering plants, due to their phylogenetic
positions. Within these lineages, some species are likely to bear ancestral morpho-anatomical features.
Therefore, under a comparative perspective, the study of these species can provide compelling information for
understanding the early evolutionary stages of angiosperms. The first part of this thesis aims to study the
structural and functional characteristics of representative groups of basal angiosperms. The study of Amborella
trichopoda, sister species to the remaining flowering plants, shows a covariation of functional traits (stem-leaf)
and a morphological plasticity in response to changes in the light environment. This suggests that these plastic
responses were already present in the common ancestor of angiosperms. In parallel, the study of the anatomical
evolution of Piperales, the most diversified basal angiosperm order, suggests that their common ancestor had an
active cambium. These results support the hypothesis that early angiosperms had a woody habit and that
sympodial growth may have been acquired early during angiosperms evolution.
Basal angiosperms are among the over-represented angiosperm lineages of New Caledonia. However,
the mechanisms underlying this disharmony remain unexplored. A second component of this thesis analyzes the
environmental distribution of New Caledonian basal angiosperms to know their habitat preferences and their
environmental requirements. Further, we assess the influence of their drought tolerance on their environmental
distribution. We show that most species have a preference for rain forest habitats with small variations in
temperature. Drought-induced hydraulic vulnerability stands as a major trait that restricts the distribution of these
species to humid habitats. These stable conditions seem to have persisted in refugial areas in the archipelago
during the last glacial maximum, allowing the persistence of basal angiosperm species. Therefore, a past climatic
stability could explain the over-representation of some groups of forest species that may have disappeared in
neighboring regions. The distribution of basal angiosperms in New Caledonia, as well as their drought
sensitivity, support the hypothesis suggesting that early angiosperms lived in humid and stable environments.
L’une des remarquables originalités de la flore néo-calédonienne repose sur la présence de nombreuses
lignées correspondant aux premières divergences des plantes à fleurs, compte tenu de leurs positions
phylogénétiques. Au sein de ces lignées, certaines espèces sont susceptibles de porter des traits morphoanatomiques
ancestraux. Par conséquent, dans un contexte comparatif, l'étude de ces espèces peut fournir des
informations cruciales pour comprendre les premières étapes évolutives des angiospermes. Un premier volet de
cette thèse vise à étudier des caractéristiques structurelles et fonctionnelles des groupes représentatifs
d’angiospermes basales. L'étude d'Amborella trichopoda, espèce sœur de toutes les angiospermes, nous a montré
une covariation des traits fonctionnels (tige-feuille) et une plasticité morphologique en réponse à des variations
de l'environnement lumineux. Cela suggère que ces réponses plastiques étaient déjà présentes chez l'ancêtre
commun de toutes les plantes à fleurs. En parallèle, l’étude de l'évolution anatomique des Piperales, ordre le plus
riche parmi les angiospermes basales, suggère que leur ancêtre commun aurait possédé un cambium actif. Ces
résultats supportent que les premières angiospermes avaient une forme de vie ligneuse et une probable structure
sympodiale.
Les angiospermes basales comptent parmi les lignées d'angiospermes surreprésentées en Nouvelle-
Calédonie. Cependant, les mécanismes à l’origine de cette dysharmonie demeurent inexplorés. Un deuxième
volet de cette thèse analyse la répartition environnementale des angiospermes basales de l'archipel afin de
connaitre leurs préférences en termes d’habitats, ainsi que leurs exigences environnementales. Cette distribution
environnementale a également été analysée au regard de leur résistance à la sécheresse. Nous montrons que la
plupart des espèces présentent une préférence marquée pour des habitats de forêt humide avec des faibles
variations en température. La vulnérabilité hydraulique face à la sécheresse apparaît comme un trait majeur qui
confine la distribution de ces espèces dans des habitats humides. Ces conditions auraient persisté dans des zones
refuges dans l'archipel lors de la dernière période glaciaire, permettant ainsi le maintien de certaines lignées
d’angiospermes basales. Une stabilité climatique passée pourrait donc être à l'origine de la surreprésentation de
certains groupes d'espèces forestières qui ont disparu dans les régions voisines. La distribution des angiospermes
basales néo-calédoniennes, ainsi que leur sensibilité à la sécheresse, supportent l'hypothèse suggérant que les
premières angiospermes habitaient des milieux humides et stables.
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