On the evolutionary origin of biological systems : An in silico experimental evolution approach
Origine évolutive de la complexité des systèmes biologiques : Une étude par évolution expérimentale in silico
Résumé
The complexity of biological systems and its evolutionary origin has been questioning life sciences for many years. In this thesis, by means of the Aevol in silico experimental evolution platform, we have tested the existence of a complexity ratchet, that is to say: the existence of a historical process that makes complexity rise even in conditions where it is not mandated. To that aim, we have got numerical organisms populations to evolve in environmental conditions such that simple organisms could reproduce and thrive. Despite that we observe that a vast majority of simulations, organisms' complexity continuously grows. However, the a posteriori study of the simulations shows that these complex organisms are far less adapted than the simple ones and that they neither have any fitness nor evolvability advantage over them. This rules out selection from the possible explanations to complexity evolution. Furthermore, complementary experiences have shown that selection is necessary for complexity to evolve, which,in turns, rules out non selective effects. Finally, with an analysis of the long term fate of complex organisms, we have shown that these complex organisms hardly ever go back to being simple ones despite the huge fitness gain it would incur. This fact suggests that there exists a complexity ratchet fueled by negative epistasis: beneficial mutations that yield simple solutions at the beginning of a simulation, become deleterious after other mutations have been fixated. Our results also suggest that this complexity ratchet is stronger than selection but that it can be inverted by robustness because of the constraints it casts on genome encoding ability.
L'origine évolutive de la complexité des systèmes biologiques interroge les sciences du vivant depuis de nombreuses années. Dans cette thèse nous avons utilisé la plateforme d'évolution expérimentale in silico « Aevol » pour tester l'existence d'un « cliquet de complexité », c'est à dire d'un processus historique augmentant la complexité même dans des conditions où celle-ci n'est pas requise. Pour ce faire nous avons fait évoluer des populations d'organismes numériques dans des conditions environnementales telles que des organismes simples puissent se reproduire et prospérer. Malgré cela nous observons que dans une large majorité des simulations la complexité des organismes augmente continument. L'étude a posteriori des simulations montre pourtant que ces organismes complexes sont beaucoup moins adaptés que les organismes simples et qu'ils n'ont aucun avantage de robustesse ou d'évolvabilité. Cela exclut la sélection de l'ensemble des explications possibles pour l'évolution de la complexité. Par ailleurs, des expériences complémentaires ont montré que la sélection est néanmoins nécessaire pour que la complexité évolue, excluant également les effets non sélectifs. En analysant le devenir à long terme des organismes complexes, nous avons enfin montré que les ces organismes ne reviennent presque jamais à la simplicité malgré le bénéfice potentiel en termes de fitness. Cela suggère l'existence d'un cliquet de complexité alimenté par une épistasie négative : les mutations conduisant à des solutions simples, favorables en début de simulation, deviennent délétères après la fixation d'autres mutations. Nos résultats suggèrent également que ce cliquet de complexité serait plus puissant que la sélection, mais qu'il peut être inversé par la robustesse en raison des contraintes qu'elle impose sur la capacité de codage du génome.
Domaines
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