Biodiversity of the marine ecosystem and carbon flux around Kerguelen (Southern Ocean) : role of small phytoplankton at the single cell level
Biodiversité de l'écosystème marin et flux de carbone autour de Kerguelen (Océan Austral) : le rôle du petit phytoplancton à l'échelle de la cellule
Résumé
This thesis focuses on small phytoplankton diversity (<20 µm) and its contribution to CO₂-fixation in contrasted marine ecosytems : the productive Kerguelen Plateau (KP) on the one hand and low productive surrounding waters on the other han. Iron-limited phytoplankton communities off-plateau are dominated by small cells all year long, whereas natural iron-fertilization over the KP promotes the seasonal development of chain-forming or large diatom blooms in spring and summer. Since the demonstration of natural iron fertilization on-plateau, the scientific community focused on large diatoms, assumed to promote carbon sequestration in the area. However, satellite data suggest that small phytoplankton dominate the phytoplankton communities outside of the bloom period on- and off-plateau. Consequently, this thesis had two main objectives. The first objective of this work was to obtain a precise image of the diversity of small and large phytoplankton after the diatom bloom (March 2018). A fragment of the 18S rRNA gene from small (0.2-20 µm) and large (20-100 µm) planktonic communities collected at discrete depths (down to 300 m), was sequenced (Illumina MiSeq) and used as an identity marker gene to determine the taxonomic diversity of small and large phytoplankton. At the surface, diatoms were dominant in the large-size fraction, while Phaeocystis antartica was particularly abundant in the small-size fraction, over the entire study area. As a whole, small phytoplankton communities were significantly different on- and off-plateau. High concentrations of silicic acid off-plateau favored the presence of a diverse assemblage of small diatoms, while high concentrations of ammonium on-plateau likely promoted the development of pico-sized Micromonas. Using chemotaxonomic pigments markers allowed the description of the temporal succession of phytoplankton communities on-plateau, dominated by diatoms from the onset to the decline of the bloom, while the contribution of small phytoplankton increased sharply after the bloom (less than 10% to 53% chlorophyll). The second objective of this thesis was to establish the relative contribution of different phytoplankton groups to bulk CO₂-fixation, considering inter- and intra-group differences in the metabolic activity if individual cells. To do so, natural planktonic communities were incubated mimicking in situ conditions in the presence of an isotopic tracer (NaH¹³CO₃). CO₂-fixation by small and large cells was then measured at the single cell level by NanoSIMS and SIMS imaging (mass spectrometry with lateral resolution of 50 nm and 1 µm, respectively). Large diatoms (> 20 µm) showed highly variable growth rates with 19±13 % inactive diatoms, whereas small cells, affiliated to distant phylogenetic taxa (prymnesiophytes, prasinophytes and small diatoms) were actively growing (>98%). This showed that small phytoplankton contributed to 41-70% of CO₂-fixation over the entire area after the bloom. While small phytoplankton contributed significantly to CO₂-fixation and chlorophyll biomass at the surface, diatoms dominated in pigment and sequencing data below 200 m, indicating their preferential export by direct sedimentation. However, a body of evidence suggests that small phytoplankton, in particular Phaeocystis, may contribute to carbon export through aggregation, as well as via the production of fecal pellets from grazers.
Cette thèse s'intéresse à la diversité du petit phytoplancton (<20 µm) et à sa contribution à la fixation du carbone dans les écosystèmes marins contrastés : la région productive du plateau de Kerguelen d'une part et les zones à faible productivité en dehors du plateau, d'autre part. Le petit phytoplancton domine les communautés phytoplanctoniques tout au long de l'année en dehors du plateau, où les faibles concentrations en fer limitent la production primaire. Le plateau de Kerguelen, naturellement fertilisé en fer, est quant à lui caractérisé par le développement au printemps-été de blooms massifs de diatomées en chaîne et de grande taille. Depuis la découverte du mécanisme de fertilisation naturelle en fer sur le plateau, l'attention de la communauté scientifique s'est focalisée sur les diatomées de grande taille, qui favoriseraient la séquestration du carbone sur la zone. Toutefois, les données satellitaires suggéraient que le petit phytoplancton dominait les communautés phytoplanctoniques en dehors du bloom sur l'ensemble de la zone. Le premier objectif de ce travail visait à obtenir une image fine de la diversité du petit et grand phytoplancton après le bloom de diatomées (Mars 2018). Un fragment de l'ADNr 18S des communautés planctoniques de petite (0.2-20 µm) et grande taille (20-100 µm), collectées à plusieurs profondeurs, a été séquencé par la méthode Illumina MiSeq. Les séquences ainsi obtenues ont permis de déterminer la diversité taxonomique moléculaire du petit et grand phytoplancton. En surface, les diatomées étaient majoritaires dans la grande fraction de taille tandis que Phaeocystis antartica était particulièrement important dans la petite fraction sur l'ensemble de la zone d'étude. Dans leur ensemble, les communautés de petit phytoplancton différaient sur et en dehors du plateau. Des concentrations élevées en acide silicilique en dehors du plateau favorisaient la présence d'un assemblage varié de diatomées de petite taille, tandis que de fortes concentrations en ammonium sur le plateau pourraient favoriser le développement de picophytoplancton du genre Micromonas. L'utilisation de marqueurs pigmentaires chémotaxonomiques a permis de décrire la succession temporelle des communautés phytoplanctoniques sur le plateau, dominées par les diatomées du début au déclin du bloom, tandis que la contribution du petit phytoplancton augmentait fortement après le bloom (moins de 10% à 53% de la chlorophylle). Le deuxième objectif de cette thèse était d'établir la contribution relative de différents groupes phytoplanctoniques à la fixation globale de carbone, en prenant en compte les différences inter- et intra-groupe dans l'activité métabolique de cellules individuelles. Pour ce faire, des communautés planctoniques naturelles ont été incubées en présence d'un traceur isotopique (NaH¹³CO₃) en reproduisant les conditions in situ. La fixation du carbone au niveau cellulaire a été mesurée par imagerie NanoSIMS et SIMS. Les grandes diatomées (>20 µm) montraient des taux de croissance faibles et variables d'une cellule à l'autre, avec 19±13% de diatomées inactives. Inversement, les petites cellules, appartenant à des taxons phylogénétiques éloignés (prymnesiophytes, prasinophytes et petites diatomées) étaient majoritairement en croissance active (>98%). Par conséquent, le petit phytoplancton contribuait de 41 à 70% à la fixation du carbone sur l'ensemble de la zone après le bloom. Tandis que le petit phytoplancton contribuait de façon importante à la fixation de carbone et à la biomasse chlorophyllienne en surface, les diatomées dominaient dans les données pigmentaires et de séquençage en dessous de 200 m, indiquant leur export préférentiel par sédimentation directe. Cependant, un faisceau d'indices suggère que le phytoplancton de petite taille, en particulier Phaeocystis, pourrait participer à l'export de carbone par agrégation, ainsi que via les réseaux trophiques et la production de pelotes fécales des brouteurs.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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